Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Эволюция метамерии ракообразных



Итак, уже наиболее примитивным ракообразным и даже общему прототипу всех ракообразных свойственны два уклонения от гомономной метамерии: 1) слияние сегмента антенн II с головной лопастью для образования протоцефалона; 2) дифференцировка конечностей трех следующих сегментов в качестве пары мандибул и двух пар максилл, 3) всем ракообразным, кроме, может быть, Euphyllopoda Conchotraca, свойственна разбивка остального тела на две тагмы: грудь и брюшко. Всем примитивным ракообразным, кроме Euphyllopoda Anostraca, свойственны щит или раковина, образующиеся разрастанием тергитов головы и прикрывающие часть тела или даже все тело. Отсутствие такого щита или его гомологов у Copepoda и в некоторых группах Malacostraca (Syncarida, Tanaidacea, Amphipoda, Isopoda) является, вероятно, вторичным.

Дальнейшая эволюция метамерии сводится к следующим изменениям: 1) слияние трех челюстных сегментов с протоцефалом для образования сложной головы; процесс этот протекал независимо в различных отрядах и подклассах; 2) присоединение к голове 1, 2 или 3 следующих сегментов, конечности которых превращаются в челюстные ножки (Copepoda, Amphipoda и др.); у десятиногих раков с челюстным отделом головы сливается вся грудь; однако конечности первых грудных сегментов могут превращаться в челюстные ножки и без того, чтобы соответствующие сегменты сливались с челюстными сегментами (Stomatopoda); 3) уменьшение числа сегментов груди и стабилизация этого числа на 4, 5, 6 (низшие подклассы) или 8 (Malacostraca); 4) стабилизация числа сегментов брюшка; встречается у некоторых отрядов низших раков (например, у Copepoda) и составляет общее правило у Malacostraca; 5) прогрессивное уменьшение числа сегментов брюшка путем слияния и редукции; часто встречается в низших подклассах, где брюшко лишено конечностей, и лишь изредка – у Malacostraca (Amphipoda Laemodipoda); впрочем, 7-й сегмент брюшка, рано лишившийся конечностей, сливается с 6-м сегментом у громадного большинства Malacostraca; 6) уменьшение диаметра брюшка; свойственно многим низшим ракам и части Malacostraca (Mysidacea, Cumacea, высшие Decapoda); 7) подгибание брюшка на вентральную сторону, ведущее к созданию укороченной внешней формы тела без соответственного укорочения ряда сегментов тела (главным образом у Decapoda); 8) далеко идущая дифференциация конечностей; 9) слияние ряда сегментов, наблюдающееся, помимо головы, также в области груди и в области брюшка, в последнем случае иногда с образованием пигидиального отдела (часть Isopoda и Tanaidacea); 10) у некоторых паразитических форм из отрядов Copepoda, Cirripedia и Isopoda постепенное исчезновение всех признаков метамерии, в том числе и конечностей.

Укороченная, компактная высокоинтегрированная форма тела достигается у ракообразных двумя различными путями: путем резкого уменьшения числа сегментов – у Ostracoda и Cladocera – и путем высокой степени дифференциации сегментов тела – у крабов. В обоих случаях мы имеем перед собой повышение специализованности животного по сравнению с примитивными, гомономнометамерными формами, вроде бранхиподид. Но лишь во втором случае мы имеем перед собой не только повышение специализованности, но и повышение сложности, повышение уровня организации.

 

 

Вопросы для самоконтроля

1. Метамерное строение головы ракообразных.

2. Расчленение тела листоногих раков.

3. Расчленение тела ракушковых раков.

4. Расчленение тела копепод и усоногих раков.

5. Расчленение тела высших раков.

6. Гетерономность конечностей высших ракообразных.

7. Эволюция метамерии ракообразных.


ТЕМА 8

 

МЕТАМЕРИЯ МНОГОНОЖЕК И НАСЕКОМЫХ

 

8.1. Метамерия головы многоножек и насекомых

Наиболее примитивные членистоногие, обладают еще довольно гомономной метамерией. Отдельные черты гомономности разбросаны в четырех классах: Symphyla, Diplopoda, Pauropoda и Chilopoda, часто объединяемых в один надкласс многоножек (Myriapoda). Наоборот, представители класса насекомых отличаются высокой степенью гетерономности. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела: голову и туловище. Последнее состоит часто из очень большого числа сегментов, из которых все или почти все несут по паре более или менее одинаковых конечностей. Сами сегменты в более примитивных случаях очень мало различаются между собой, так что разбивка туловища на более дробные тагмы отсутствует или зачаточна. Благодаря этому некоторые многоножки по степени своей гомономности немногим уступают трилобитам и превосходят большинство ракообразных, со свойственным этим последним разделением туловища на грудь и брюшко. По внешнему облику, по скелету и мускулатуре туловища из всех истинных членистоногих многоножки больше всего еще напоминают червей. Однако по устройству своей головы они значительно менее примитивны, чем Phyllopoda; в то же время они не уступают этим последним по степени специализации своих головных конечностей и далеко превосходят в этом отношении трилобитов.

Голова многоножек и насекомых представляет результат слияния акрона и четырех сегментов. Обычно она представляет собой монолитное образование почти без следов метамерного происхождения, если не считать наличия нескольких пар конечностей. Впрочем у некоторых многоножек максиллярные сегменты имеют еще обособленные стерниты, отсутствующие у большинства многоножек. У насекомых иногда сохраняются интерсегментальные швы на головной коробке, между тергитами составляющих ее сегментов. В частности, встречается шов на задней, а у Thysanura – и на передней границе максиллярного сегмента. У пермского Dasyleptus brognarti (Monura) были отграничены тергиты мандибулярного, максиллярного и лабиального сегментов. Стерниты челюстных сегментов, за исключением лабиального, входят в состав гипофаринкса. Таким образом, у низших членистоногих мы еще видим ряд стадий консолидации головы. Однако голова большинства стоит по степени своей интеграции и обособленности от туловища значительно выше, чем голова трилобитов и большинства ракообразных; к ним в этом отношении приближаются, как мы видели выше, только бокоплавы и равноногие.

Из всех многоножек наиболее примитивным набором головных конечностей обладают Symphyla (рис. 53), развитие которых к тому же хорошо изучено на примере Hanseniella. Голова их несет антенны и 4 пары постантеннулярных конечностей. Предантенн у зародыша Hanseniella нет, хотя соответствующие ганглии и целомические мешочки имеются. Первый из постантеннулярных сегментов, гомологичный по своему номеру сегменту антенн II ракообразных, снабжен у зародыша временными конечностями, которые затем редуцируются и исчезают. Ганглии этого сегмента – образуют тритоцеребрум. Редукция конечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех Atelocerata; этому признаку – отсутствию второй пары усиков – они обязаны и своим названием: Atelocerata, неполноусые. Сегмент антенн II обозначается несколькими различными именами: его называют и тритоцеребральным сегментом, и премандибулярным, и вставочным (интеркалярным). Второй постантеннулярный сегмент несет хорошо развитые конечности, представляющие собой жвалы, или мандибулы. Мандибулы Atelocerata построены в принципе по одному типу с мандибулами раков, и сходство между мандибулами отдельных представителей обоих стволов порой бывает весьма значительно. Конечности 3 и 4-го постантеннулярных сегментов представлены двумя парами максилл. Максиллы многих Atelocerata опять-таки очень сходны с максиллами ракообразных. Максиллы II у Symphyla и насекомых срастаются в непарный орган – нижнюю губу (labium). Следующий, 5-й, сегмент у Symphyla и насекомых является уже туловищным и несет ходильные ноги.

Итак, у Symphyla, Chilopoda и Insecta, мы находим те же головные сегменты и почти тот же набор конечностей, расположенных в той же последовательности, как и у раков. Это точное совпадение является важным признаком, несомненно, сближающим между собой обе группы и резко отличающим их от Chelicerata. R. Snodgrass (1938) на этом основании даже объединяет ракообразных, многоножек и насекомых в группу Mandibulata – жвалоносных.

Голова насекомых по своему составу не отличается от головы Symphyla и также несет антенны и конечности трех челюстных сегментов (рис. 53, Д); антенны отсутствуют у Protura, что является чертой вторичной. Конечности тритоцеребрального сегмента у взрослого насекомого обычно отсутствуют, а у некоторых насекомых отсутствуют даже и в развитии. У взрослых насекомых они сохранились в виде небольших бугорков у Campodea; аналогичные образования описаны также у Machilis и у одной кобылки. У зародышей некоторых насекомых встречаются и предантенны, у взрослого животного никогда не выраженные.

Голова Chilopoda несет те же конечности, что и голова Symphyla, но конечности первого туловищного сегмента Chilopoda превращены в мощные челюстные ноги, снабженные ядовитыми железами. Несущий их сегмент остается, однако, свободным и в состав головы не включается.

Голова Diplopoda и Pauropoda отличается редукцией одной пары максилл. Считается, что у Diplopoda – это максиллы I, зачатки которых появляются в развитии некоторых форм, у прочих же выпали даже из развития. У Pauropoda за сегментом максилл I идет так называемый шейный сегмент, лишенный конечностей даже в онтогенезе.

 

Рис. 53. Ротовые конечности Mandibulata

А – мандибула науплиуса Cirripedia; Б – то жевзрослого Phyllopoda; В – то же взрослого Copepoda Gymnoplea; Г – Symphyla; Д – ротовые органы Gryllus (Insecta Orthoptera); E – максилла I личинки Еиphausia (Crustacea Malacostraca Euphausiacea) (из Lang); Ж – гипофаринкс Crustacea Isopoda; З – гипофаринкс Nesomachilis (Insecta Thysanura) (из Snodgrass) 1 –дистальный членик мандибулы; 2 – проксимальный членик; 3 –мускул-аддуктор мандибулы; жевательные лопасти (galea и lacinia): 4 –5 – максилл II; 6–7 – максилл I; 8 щупик или телоподит максилл I (palpus maxillaris); 9 –мандибула; 10 – stipes; 11 – cardo максилл I; 12–13 слившиеся cardlnes максилл II (submentum); 14 – слившиеся stipites максилл II (mentum); 15 – щупик или телоподит максилл II; 16 – lingua; 17 paragnatha; 18 superlinguae

 




©2015 studenchik.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.