Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Развитие мужского гаметофита в сравнении с голосеменными



Вопрос 1.

1.Цветком у покрытосеменных растений называют укороченный неразветвленный побег с ограниченным ростом, листья которого метаморфизированы в связи с половым размножением, происходящим здесь же в цветке и приводящим к образованию семян. Большинство морфологов суживают понятие цветок, считая обязательным для него наличие пестика, т. е. замкнутого мегаспорофилла или плодолистика (или нескольких плодолистиков); при таком понимании у голосеменных не будет цветка, а он будет характерен лишь для покрытосеменных. Но такое толкование не является общепринятым; многие считают, что и голосеменные имеют цветки, хотя в более характерном, типичном виде (с околоцветником) они развиты лишь у покрытосеменных.

2. Современные представления основаны на предположении, что основные части цветка —- тычинки и плодолистики — произошли из спороносных органов предков цветковых растений. Это противоречит так называемой классической теории цветка, восходящей к В. Гёте («Опыт объяснения метаморфозы растений», 1790) и О. П. де Кандоллю («Элементарная теория ботаники», 1813). Согласно классической, или фолиарной (листовой), концепции, тычинки и плодолистики, так же как чашелистики и лепестки, представляют собой видоизмененные (метаморфизированные) вeгетативные листья. Но мы уже знаем, что если чашелистики действительно представляют собой видоизмененные верховые листья, то этого нельзя сказать про тычинки и плодолистики. Согласно неоклассическим представлениям, эти последние произошли не из вегетативных листьев, как думали Гёте и де Кандолль, а из спороносных структур предковых форм, т. е. никогда, ни на одной стадии эволюции не были вегетативными органами. Однако в настоящее время трудно сказать с определенностью, какими были эти спороношения — трехмерными или плоскими, листовидными.

3.Псевдантовая теория. Цветок образовался из собрания раздельнополых стробилов голосеменных; процесс сопровождался укорочением оси, на к-рой располагались стробилы. На первом этапе возникли раздельнополые цветки с простым околоцветником, произошедшим из кроющих листьев стробилов, на втором — более сложно устроенные обоеполые цветки (в связи с приспособлениями к опылению насекомыми). Венчик имеет тычиночное происхождение. С позиций П. т. наиб, примитивны казуариновые, гнетовые, ивовые и семейства, сходные с ними по строению цветка, к-рое и должно быть поставлено, согласно этой теории, в основание системы цветковых растений. Эвантовая теория. Развили её Н. Арбер и Д. Паркин в 1907 под влиянием открытия беннеттитовых. Согласно Э. т., цветок — особый репродуктивный побег, первично обоеполый, возникший в результате преобразования гипотетич. энтомогамного стробила древних голосеменных — проантостробила. На удлинённой конической оси последнего спирально располагались покроволистики, микроспорофиллы сложного строения, напоминающие спороносные вайи совр. папоротников, и мегаспорофиллы, соотв. органам нек-рых саговников. Модификация проантостробила привела к образованию антостробила — примитивного цветка. Наиб, отчётливо сходство со стробилом заметно в цветках нек-рых многоплодниковых (магнолиевые, нимфейные), у к-рых тычинки и плодолистики ясно обнаруживают листовую природу. Положения Э. т. поддерживаются мн. совр. ботаниками. Теломная теория.Она основывается на предполагаемой многими палеоботаниками и морфологами возможности выведения всех основных органов высших растений из теломов - цилиндрических осевых органов, из которых было построено все тело первичных наземных высших растений псилофитов. Часть теломов, как уже указывалось (см. стр. 280), перемещаясь в одну плоскость, срастаясь по нескольку вместе и становясь плоскими (кладофицируясь), образовала листья. Конечные теломы псилофитов несли спорангии. Эти теломы, согласно теломной теории, могли дать начало тычинкам и плодолистикам, образующим пестик, не проходя стадию листа. Тычинку, согласно этой теории, можно представить, упрощая и схематизируя, как систему из 4 сросшихся теломов, имевших конечные спорангии; последние, срастаясь, дали пыльник - синангий из 4 спорангиев. Аналогично путем еще более сложных видоизменений и срастаний могли, согласно этой теории, развиться из спорангиеносных теломов и плодолистики с семяпочками, образующие пестик. Лепестки цветка рассматриваются как ставшие стерильными и видоизменившиеся по форме тычинки, и лишь одни чашелистики считаются происходящими из верхушечных листьев, придвинувшихся к цветку. Фактов, подтверждающих теломную теорию цветка, собрано пока мало, и она принимается лишь немногими морфологами.

Вопрос 2.

По типу симметрии:1)актиноморфные( или правильные) - цветки через которые можно провести несколько осей симметрии( роза,тюльпан) 2)зигоморфные( или неправильные)- через которые можно провести одну ось симметрии т.е. билатерально-симметричные ( горох) 3)ассиметричные цветки -нельзя провести ни одной оси симметрии.

Вопрос 3.

Околоцветником называют стерильную часть цветка. Основная его функция — это защита генеративных частей. Кроме того, от формы и строения околоцветника зависит способ опыления растения. Околоцветники разделяют на: Простые — все его листочки одинаковы (например, если рассмотреть строение цветка тюльпана, то можно заметить, что околоцветник у него простой). Двойные — элементы околоцветника образуют чашечку и венчик. Чашечка состоит из отдельных чашелистиков — они могут быть свободными либо срастаться между собой. Венчик же представляет собой совокупность лепестков. Как правило, именно они и являются самой заметной частью цветка. Они могут срастаться между собой или оставаться свободными. У некоторых представителей растительного мира, например, у бобовых или орхидей, венчики характеризируются довольно оригинальным строением. Лепестки могут иметь специализированные эпидермальные клетки, которые выделяют эфирные масла — именно так и создается аромат. Основные функции венчика — это защита от высоких температур вдень, предохранение от переохлаждения ночью, защита от солнечных лучей, а также привлечение насекомых–опылителей.

Вопрос 4.

Гемициклический цветок,цветок, в котором одни части расположены по спирали, другие — по кругам, представляющим собой также очень сжатую спираль. В Г. ц. расположены чаще всего по кругам листочки околоцветника, а тычинки и пестики — по спирали. Г. ц. — признак примитивного строения растения; встречается преимущественно у растений из наиболее примитивных семейств — магнолиевых, лютиковых, аноновых и некоторых др.

ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЦВЕТОК ,цветок, в котором все части (тычинки, лепестки и т. д.) расположены кругами. Вероятно, возник в процессе эволюции из ациклического цветка со спиральным расположением частей. Свойствен большинству цветковых растений. Среди циклических цветков обычно считаются более примитивными полициклические цветки (больше 6 кругов), хотя часто большое число кругов в андроцее возникает вторично, вследствие расщепления тычинок. Наиболее высоко организованы тетрациклические цветки, характерные для многих сростнолепестных.

Ациклический цветок. Цветок, все части которого (околоцветник, тычинки, пестики) расположены по спирали. А. ц. характерны для примитивных покрытосеменных растений (многие магнолиевые, каликантовые, некоторые лютиковые — адонис, морозник, купальница). Вследствие укорочения (сжатия) спирали из А. ц. развились гемициклические цветки (См. Гемициклический цветок) и циклические цветки (См. Циклический цветок), свойственные большинству цветковых растений.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют

хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5-или 4-

круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки.

Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных,

гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных,

бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются

шестикруговые, или гексациклические , цветки. Количество частей цветка в

каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются

трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырехчленные

(крестоцветные, маковые) цветки.

 

ТРЕХЧЛЕННЫЙ ЦВЕТОК – цветок с тремя элементами (частями околоцветника, тычинками или пестиками) в круге, напр. у подснежника.

 

Вопрос 5.

Андроцей- совокупность всех мужских органов цветка -- тычинок. Андроцей считается мужским органом полового размножения.

Типы андроцея:

1 - четырехсильный (у крестоцветных ),

2 - двусильный (характерен для многих губоцветных ),

3 - двубратственный ( бобовые подсемейства мотыльковых ),

4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками ( сложноцветные ).

 

Строение тычинки

Тычинка состоит из тычиночной нити (стерильной части) и пыльника, в котором образуются пыльцевые зёрна. Тычиночная нить является гомологом микроспорофилла разноспоровых плауновидных и голосеменных[2].

В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза образуются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты — пыльцевые зёрна. Совокупность пыльцевых зёрен называется пыльцой[2].

Число тычинок в одном цветке может быть от одного до нескольких тысяч (например, у некоторых кактусов). Совокупность тычинок цветка называется андроцеем. Тычинки обычно расположены на цветоложе спирально или по кругу.

Тычинки могут полностью или частично срастаться. У тыквенных они срастаются полностью, у астровых (сложноцветных) — пыльниками, у бобовых — тычиночными нитями (сросшиеся тычиночные нити в цветках представителей бобовых называются тычиночными трубками[2]). У раффлезиевых и ряда представителей орхидных тычинки срастаются с пестиком, образуя особый орган, называемый колонкой.

 

Вопрос 6.

Гинецей— совокупность плодолистиков цветка.

Другое определение гинецея — совокупность пестиков в цветке[1] (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).

Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

Ценокарпный гинецей— состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного гинецея:

а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

 

Завязь

Многочленная сростная завязь имеет обыкновенно снаружи несколько продольных рёбер, число которых соответствует числу сросшихся частей. Внутри такой сростной завязи имеется весьма часто столько гнёзд, сколько срослось частей, хотя это не может считаться правилом без исключений. По своему положению относительно других частей цветка, завязь может быть верхней или нижней (лат. germen inferum и лат. germen superum). В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — она находится в середине цветка, а все остальные её части располагаются ниже её, или на одной с ней плоскости; если же они и прикрепляются выше, то отнюдь не на ней самой, а на краю более или менее вогнутого цветочного ложа; верхнюю завязь называют по этому также свободной, несростной (лат. germen liberum). Такое различие зависит от развития гинецея.

Вопрос 7.

Семязача́ток,или семяпо́чка (лат. ovulum) — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи, у голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевый мешок, у голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.

анатропный семязачаток

Синонимы: обратный семязачаток, обращенный семязачаток

семязачаток покрытосеменных растений, у которого нуцеллус перевернут на 180°, в результате чего микропиле направлено в сторону плаценты. Наиболее распространенный тип семязачатков (см. рис. Типы семязачатка : а – ортотропный; б – анатропный; в – гемитропный; г – кампилотропный; д – амфитропный).

Вопрос 8.

Формула цветка — условное обозначение строения цветка с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр. Начиная с XIX века в учебной работе и научных исследованиях по ботанике для большей наглядности стали использовать формулы и диаграммы цветка.

В начале формулы указывается знак симметрии цветка:

* \ast — цветок правильный (актиноморфный)
* \uparrow — цветок неправильный (зигоморфный)

Далее следуют буквенные выражения, характеризующие околоцветник, тычинки, пестик:

* Ca или K (по-русски Ч) — чашечка (calyx)
* Co или C (по-русски В) — венчик (corolla)
* P (по-русски О) — простой околоцветник (perigonium)
* A (по-русски Т) — тычинки (андроцей) (androceum)
* G или g (по-русски П) — пестик, плодолистики (гинецей) (gynoeceum)

Вопрос 9.

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ,процесс образования микроспор в микроспорангиях пыльников — пыльцевых гнездах покрытосеменных растений.

Строение пыльцы.

Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника тангентальными перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию, состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, дифференцирующейся на наружный толстый слой, экзину, и внутренний — интину.

Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (Листера, Неоттия), y рогоза, анноны, рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideaeпыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий, заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых.

Развитие мужского гаметофита в сравнении с голосеменными.

Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Внешний слой, экзина, часто бывает покрыт разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухой и гладкий. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений. Гаметофит голосеменных сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гаметогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям. В связи с крайним упрощением мужских гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии — антеридии. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Вопрос 10.

Мегаспорогенез –это процесс формирования мегаспоры в нуцеллусе (мегаспорангии).

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гаметофита цветковых растений. У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка. В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) - три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток - центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos - вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита. Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гаметофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7-14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками. Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos - общий и kytos - сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта. В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада - это ценоцит, продукт слияния (вернее, неразделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре необособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит - как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilla), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления. Наконец, у некоторых растений, таких, как, пеперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетраценоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем неразделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическое деление ядер четырехспорового ценоцита.

Вопрос 11.




©2015 studenchik.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.